Несмотря на то, что основы генетики окрасов собак достаточно просты и детально рассмотрены многими авторами, когда выходишь за границы этих основ, то все становится гораздо сложнее. Изучение окрасов собак также осложнено тем фактом, что многие авторы используют одни и те же термины для обозначения разных генетических результатов. Во многих породах используются общие термины для обозначения окрасов и их оттенков, которые на самом деле проявляются по-разному. Под «соболиным» окрасом в разных породах подразумевается разный окрас, также как и под «коричневым».
Существует очень много нюансов, которые следует учитывать, говоря о генетике окрасов той или иной породы. Гены и аллели, которые отвечают за окрас шерсти и его оттенок, еще не до конца изучены и иногда ведутся споры по этому поводу. Много времени посвятил изучению генетики окрасов немецкой овчарки Мальколм Б. Уиллис в своих книгах: «Генетика собак» (1989), «Практическая генетика для заводчиков собак» (1992) и «Немецкая овчарка: генетическая история породы» (1991). Также достаточно подробно рассмотрели генетику окрасов собак всех пород К. Литтл в книге «Немного о наследовании окрасов собак» (1957) и Р.Робинсон в книге "Генетика для заводчиков собак".
Весь широчайший спектр окрасов у собак определяется присутствием одного пигмента – меланина, который в зависимости от химического состояния может находиться в форме эумеланина и феомеланина. Эумеланин приводит к появлению у собаки черного или темно-коричневого окраса, в то время как феомеланин приводит к желтому или красноватому окрасу.
Окрасы контролируются сериями аллелей нескольких генов, каждый из которых влияет на конкретное проявление признака и, кроме того, могут взаимодействовать друг с другом. Гены располагаются в определенном участке хромосомы - локусе. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв; АА и т.п. ), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв; Сс и т. п.). Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Иными словами, если оба гена (доминантный и рецессивный) присутствуют в генотипе собаки, то внешне себя проявит только доминантный ген.
Существует 12 основных локусов, которые в своей комбинации определяют окрас и оттенки окраса собаки. В каждом локусе существует от 2 до 6 вариантов гена. Не все из этих вариантов присутствуют в каждой породе. Рассмотрим окрасы и их оттенки у немецкой овчарки.

1) Локус А - Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса немецкой овчарки определяется серией аллелей, известной как агути. «Агути» (по названию североамериканского грызуна), распределение зон эумеланина и феомеланина по длине шерстинки. Данный локус содержит 6 вариантов гена (аллелей), и в большинстве случаев именно этот локус нас интересует, когда мы говорим об окрасе немецкой овчарки. Перечислим алели в порядке доминантности от наиболее доминантных до наиболее рецессивных (это означает, что аллель указанная выше в списке проявится в фенотипе собаки, даже если вторая аллель будет ниже в списке). Фактическое наличие обоих аллелей гена (одинаковых (гомозиготность по данному признаку) или разных (гетерозиготность)) составляет генотип собаки.

А – доминантный черный окрас (сплошная черная окраска шерсти (черный терьер, ньюфаундленд)), не существует у немецких овчарок.
ay - доминантная желтая окраска, черный нос, темные глаза, более темный окрас вдоль спины (соболиный окрас) (колли, афганские борзые, басенджи). Очень редко встречающаяся версия зонарного окраса у немецких овчарок.
aw - зонарно-серый окрас (дикого типа) (овчарки, лайки) – окрас, который мы обычно называем зонарным (серым) у немецких овчарок. Как зонарно-рыжие, так и зонарно-серые собаки генетически одинаковы по этому локусу. Зонарно-белые собаки (c очень светлым подпалом) несут ген осветления окраса (Int).

Собака зонарного окраса со слабой интенсивностью подпала (aw-IntInt)

Собака зонарно-рыжего окраса (aw)

аs - чепрачная окраска, чепрак может иметь черный или коричневый цвет (овчарки, эрдельтерьеры). Чепрачный – наиболее распространенный окрас у немецких овчарок (с вариациями подпала от почти белого до ярко рыжего, что контролируется серией генов интенсивности). В то же время, скорее всего другой локус контролирует количество черного в окрасе собаки, который пока еще научно не задокументирован.

Собака типичного чепрачного окраса (as)

Собака чепрачного окраса (as) с большим количеством черного в окрасе, но не черно-подпалый окрас.

аt – черно-подпалый (двухцветный) окрас - наличие подпалин, расположение феомеланиновых зон типично для груди, живота, кончиков лап, над глазами и под мордой (ротвейлер, доберман, сеттер-гордон). Некоторые авторы и заводчики полагают, что черно-подпалые немецкие овчарки являются чепрачными собаками (as) с другим геном, который отвечает за площадь черного в окрасе собаки, другие считают, что это отдельный ген из серии «агути». Исходя из практики изучения окрасов других пород собак более вероятным представляется второй вариант. На первый взгляд, фенотипы аs и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен.
Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аs и аt и доказал доминирование аs над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами.
Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные. Собаки истинного черно-подпалого окраса (at) рождаются черно-подпалыми и с возрастом размер и форма подпалин практически не изменяется.

Собака черно-подпалого окраса (at)

а - рецессивный черный окрас. Кажется вероятным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном А. Так, Уиллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет. Все данные указывают на то, что это единственная форма черного окраса, которая существует у немецких овчарок.
В противоположность подавляющему большинству пород собак, у немецких овчарок черный окрас является наиболее рецессивным признаком: селекционные эксперименты М. Willis [1976] показали, что черные щенки рождаются даже от черно-подпалых пар родителей. Этот факт вызвал целую дискуссию: высказано предположение, что черный окрас в этой породе обусловлен рецессивным аллелем серии агути, и, несмотря на несогласие с этой гипотезой ряда генетиков, она рассматривается сейчас как наиболее приемлемая. Если это так, то рецессивный аллель черного окраса а-аллель - относится к локусу агути-серии, по гомологии со многими изученными видами млекопитающих [Carver, 1984].

Собака типичного рецессивного черного окраса (аа)

В каждом локусе (в данном случае в локусе А «агути») собака несет два гена. Один ген она наследует от отца и один от матери. Если собака унаследует «а» (рецессивный черный) от обоих родителей, она будет черной. Если она унаследует «а» от одного из родителей и любой другой ген от другого родителя, она будет иметь тот окрас, который унаследует от другого родителя (не черный). Другими словами, если собака несет гены «а» и «as» - она будет чепрачной. Если она несет гены «а» и «aw» - она будет серой (зонарной). Порядок доминирования определяется выше указанным списком.

a + a = черный окрас
a + at = черно-подпалый окрас
a + as = чепрачный окрас
a + aw = зонарный окрас

at + a = черно-подпалый окрас
at + at = черно-подпалый окрас
at + as = чепрачный окрас
at + aw = зонарный окрас

as + a = чепрачный окрас
as + at = чепрачный окрас
as + as = чепрачный окрас
as + aw = зонарный окрас

aw + a = зонарный окрас
aw + at = зонарный окрас
aw + as = зонарный окрас
aw + aw = зонарный окрас

Желтый окрас (ay) не включен в данную таблицу, так как он чрезвычайно редко встречается, если вообще существует у немецких овчарок. Но Вы можете легко включить его в таблицу и посмотреть, как он действует.

Можно сделать несколько практических выводов из этой таблицы:
- зонарные собаки могут нести любой другой окрас в рецессивном состоянии и все равно быть зонарными
- зонарная собака, которая имеет два гена «aw» (гомозиготная) может передать своим потомкам только ген «aw», и поскольку этот ген будет доминировать над любым другим геном окраса, который щенки могут унаследовать от второго родителя, то все щенки данной собаки будут зонарными
- от двух чепрачных родителей никогда не может родиться зонарная собака (поскольку если бы один из родителей имел ген "aw", он был бы зонарным фенотипически)
- от двух черных собак могут родиться только черные щенки.

Даже собаки одного окраса могут иметь различные его оттенки. Существуют также другие серии генов, которые влияют как на общий окрас собаки, так и на его оттенок и наследуются независимо от генов серии «агути». На первичный окрас собаки, который контролируется генами локуса «агути», влияют также и аллельные гены данного локуса. Зонарные собаки с генотипом «aw+a» (которые несут рецессивный ген черного окраса) будут обладать более темным окрасом, чем собаки с генотипом «aw+as». Также на общий окрас собаки влияет окрас подшерстка. К сожалению, не удалось найти никакой задокументированной информации по генетике окрасов подшерстка собак. Встречается как очень светлый подшерсток (почти белый), так и более темный, рыжий, серый или черный.
Нужно заметить, что белый окрас не является частью данного локуса А, а определяется совершенно другим локусом.

Собака зонарного окраса несущая ген черного окраса в рецессивном состоянии (aw+a)

Собака зонарного окраса несущая ген чепрачного окраса в рецессивном состоянии (aw+as)

2) Локус B – структурный ген белкового матрикса меланосом. Этот ген контролирует черный окрас шерсти и кожи, носа, подушечек лап и т.д.
B – упорядоченная структура матрикса, овальные пигментные гранулы. Собака имеет черную мочку носа, черные подушечки лап, темные губы, подводку глаз, когти. Стандартный ген для немецких овчарок.
b – белковый матрикс представляет собой беспорядочный запутанный клубок, пигментные гранулы сферические - коричневая (шоколадная) окраска, коричневые нос и подушечки лап (доберманы). Собака не имеет черного пигмента в шерсти и коже. Такие собаки обычно называются «коричневыми» или «печеночными». Наиболее яркая иллюстрация окрасов, которые контролируются геном В – это черно-подпалые (atat B-) и коричнево-подпалые (atat bb) доберманы. Опровергая предыдущие убеждения, на данный момент установлено, что этот ген не сцеплен с иными другими генетическими дефектами. Чрезвычайно редко встречается у немецких овчарок.

Собаки «коричневого» окраса (bb)

Поскольку данный окрас контролируется геном совершенно другого локуса, должно быть понятно, что Вы можете иметь коричневую собаку, которая генотипически является черной, черно-подпалой, чепрачной или зонарной. Такие коричневые собаки будут выглядеть немного по-разному, поскольку ген «b» влияет на черный пигмент, а черный пигмент распределяется по-разному в каждом из этих окрасов. Ген «b» блокирует весь черный пигмент, собака фенотипически имеет коричневый нос и коричневый окрас шерсти в тех местах, где он должен был бы быть черным. Влияние гена «b» на желтый пигмент незначительное. «Печеночный» окрас может быть различных оттенков от светло-коричневого до шоколадного. «Печеночные» собаки имеют светлые глаза.

Щенок отчетливого «коричневого» окраса, с коричневой шерстью и носом (as- bb).

Собака более светлого «печеночного» окраса (as- bb).

Собака «изначального» черного окраса, осветленного до коричневого. Генотип «aabb».

3) Локус C – локус альбинизма, контролирующий интенсивность окраски волос, глаз, кожи, структурный ген тирозиназы. Это основная серия генов, которая определяет белый окрас у всех пород собак, включая немецкую овчарку (теперь уже американо-канадскую белую овчарку, которая является отдельной породой, но была выведена из немецких овчарок белого окраса путем его закрепления в потомках). Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы.
C – отвечает за окрашенность, независимо от цвета. Практически все немецкие овчарки любого окраса (кроме белого) имеют этот ген.
cd – стандартная белая окраска, глаза, нос, подушечки лап темные (пудель, болонка, шпиц). Типичный ген для американо-канадских белых овчарок.
cch - ослабление действия желтого пигмента, вплоть до его отсутствия (шиншилловая окраска у грызунов, когда желтая окраска в отдельной шерстинке, или в целой области, переходит в белую). Шиншилловый окрас не подтвержден у немецких овчарок, но может быть причиной белого окраса у некоторых американо-канадских белых овчарок, когда ген cch+cch присутствует вместе с геном ay+ay. Данное сочетание без сомнения присутствует у других пород имеющих белый окрас.
cb – ослабление окраски до светло-серой с одновременным ослаблением окраски глаз до голубого (пудель, пекинес). Не встречается у немецких овчарок.
c – полный альбинизм, меланин не откладывается на матрице из-за дефекта тирозиназы
(чаще у догов, бульдогов). Собака с белой шерстью, розовым носом, подушечками лап, с красными глазами. Полный альбинизм крайне редок у собак.

Из этого следует, что белая собака может нести любой ген серии «агути», который проявится, если эту собаку повязать с собакой несущей ген полной окраски «C».

Собака типичного белого окраса «cd»

Белые немецкие овчарки (американо-канадские) не являются помесью пород, а выведены из чистопородных немецких овчарок. Также они не являются альбиносами. Ген белого окраса «cd» является рецессивным к гену «С» (полная окраска) и белая собака может появиться от двух нормально окрашенных родителей, которые несут этот ген в скрытом состоянии. Также из рецессивной природы наследования следует, что две белые собаки могут дать только белых потомков. Если белую собаку повязать с нормально окрашенной и не несущей гена белого окраса собакой, то все родившиеся щенки будут нормально окрашенными (белые собаки в таком сочетании не родятся)

Собака белого окраса «cd».

4) Локус D – ген ослабления окраски (dilution). Влияние данной серии генов зависит от того, какие гены несет собака в других локусах.
D – определяет нормальную форму меланоцитов с отростками, не влияет на основной окрас.
d – вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе, ослабляется основная окраска шерсти и плейотропный эффект в виде посветления глаз (в случае присутствия генов черной окраски эта аллель приводит к появлению голубого цвета шерсти (ослабление черного окраса B до голубого) – дог; коричневый окрас становится кремовым – пудель). Таким образом ген «d» отвечает за ослабление пигментации. Не смотря не предыдущие убеждения, осветление окраса не сцеплено с какими-либо другими генетическими дефектами, кроме общей потери интенсивности пигментации, однако в некоторых породах отмечается сцепление генотипа «dd» с некоторыми кожными проблемами. Ген D описывается как полностью доминантный к d.

Ген «b» действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген «d» ослабляет рыжий до кремового, а черный до голубого, и влияет как на эумеланин так и на феомеланин. В результате действия гена «d», для человеческого глаза шерсть будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации. Ген «d» влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку «подпалый» следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.
При рождении голубые щенки немецкой овчарки «B-dd» выглядят «серыми» (цвета асфальта) или «серебряными», но не обычного черного окраса. Рецессивный ген голубого окраса – ген «разбавления», который «разбавляет» (осветляет) весь черный пигмент собаки до голубого, а рыжий до палевого. Такие собаки имеют серый нос и серый «налет» на шерсти. Голубой окрас может варьировать от незначительного «голубого» налета на шерсти до темного «стального» окраса. Голубые собаки также имеют очень светлые глаза. Их окрас может изменяться с возрастом: часто они бывают голубыми в щенячьем возрасте, но по мере роста их окрас изменяется, часто завершаясь в виде желтого или светло-коричневого налета. Чтобы исключить ошибки при актировке щенков следует осматривать помет в хорошо освещенном помещении при дневном свете. Голубые щенки выделяются на фоне своих нормальных собратьев сизым налетом по шерсти и не черным (хотя и очень темным) носом. Следует помнить, что у голубой собаки – нос и обводка глаз равномерно окрашены темно-темно серым цветом и светлые глаза. У собаки с явлениями зимней депигментации нос окрашен не равномерно - видны "прожилки", в середине нос светлее, с краю - темнее.
Ослабленным может получиться любой из основных окрасов – зонарный изменяется не слишком резко, часто голубо-зонарный окрас выдает сероватая мочка носа и подушечки лап, светлые глаза, чепрачный, черно-подпалый и черный приобретают голубоватый налет с серой мочкой носа, очень светлыми глазами, кажущимися голубыми в первые месяцы жизни щенка, серыми подушечками и общим окрасом веймаранера. Контрастные цвета окраса становятся бледнее и более размытыми. Самым необычным из всех «разбавленных» окрасов является чисто голубой, который получается разбавлением чисто черного.

Щенок голубого окраса имеющий «изначальный» черный окрас (aa B- dd).

продолжение следует